Γενετική βελτίωση αγροτικών ζώων

Γενετική βελτίωση αγροτικών ζώων

Το βιβλίο παρέχει σύγχρονες γνώσεις για την κατάστρωση και την αξιολόγηση, με γενετικά και οικονομικά κριτήρια, ολοκληρωμένων προγραμμάτων γενετικής βελτίωσης των αγροτικών ζώων. Αρχικά εξετάζεται η κληρονομικότητα των ποιοτικών χαρακτηριστικών σε πληθυσμούς. Με βάση την ανάλυση αυτήν διερευνάται στη συνέχεια η κληρονομικότητα των ποσοτικών ιδιοτήτων και παρουσιάζεται η μεθοδολογία εκτίμησης των γενετικών - πληθυσμιακών παραμέτρων των ιδιοτήτων αυτών. Ακολουθεί η περιγραφή και ο σχολιασμός των μεθόδων εκτίμησης των κληροδοτικών τιμών των ζώων, ως προς μία ή περισσότερες παραγωγικές ιδιότητες, με βάση τα στοιχεία από τον έλεγχο των αποδόσεων. Κατόπιν, διατυπώνεται μια γενική εξίσωση για την αντίδραση των πληθυσμών στη ζωοτεχνική επιλογή και εξετάζονται αναλυτικά οι παράγοντες οι οποίοι καθορίζουν την επιλεκτική πρόοδο. Στη συνέχεια ορίζονται τα διάφορα συστήματα σύζευξης και διερευνάται η επίδραση της ομομειξίας και της διασταύρωσης δύο σειρών στους μέσους όρους και τη διακύμανση των ποσοτικών ιδιοτήτων. Ακολουθεί αναλυτική περιγραφή του βελτιωτικού στόχου και παρουσιάζεται η μεθοδολογία κατάστρωσης και αξιολόγησης με γενετικά και οικονομικά κριτήρια ολοκληρωμένων προγραμμάτων επιλογής εντός των πληθυσμών. Τέλος, παρουσιάζονται τα διάφορα συστήματα των διασταυρώσεων, ορίζονται οι γενετικές παράμετροι των διασταυρώσεων, διερευνάται η μεθοδολογία οικονομικής αξιολόγησης διάφορων αμιγών πληθυσμών και των διασταυρώσεών τους και εξετάζεται η μεθοδολογία περαιτέρω βελτίωσης των διασταυρούμενων πληθυσμών.

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1
Εισαγωγή 21
Βιβλιογραφία 31

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2
Γενετική Δομή των Μεγάλων Παμμικτικών Πληθυσμών 33
2.1 Μενδελικοί πληθυσμοί 35
2.2 Γονοτυπικές και γονιδιακές συχνότητες 36
2.3 Παμμειξία 40
2.4 Νόμος των Hardy-Weinberg 42
2.4.1 Ένας αυτοσωματικός γονιδιακός τόπος με δύο αλληλόμορφα 42
2.4.2 Ένας αυτοσωματικός γονιδιακός τόπος με πολλαπλά αλληλόμορφα 54
2.4.3 Διαφορές στη γονιδιακή συχνότητα μεταξύ των φύλων 56
2.4.3.1 Αυτοσωματικός γονιδιακός τόπος 57
2.4.3.2 Φυλοσύνδετος γονιδιακός τόπος 60
2.4.3.2.1 Συχνότητες ισορροπίας 60
2.4.3.2.2 Προσέγγιση της ισορροπίας 60
2.4.4 Δύο ανεξάρτητοι ή συνδεδεμένοι γονιδιακοί τόποι 66
2.4.4.1 Συχνότητες ισορροπίας 66
2.4.4.2 Ανεξάρτητοι γονιδιακοί τόποι 72
2.4.4.3 Συνδεδεμένοι γονιδιακοί τόποι 75
2.4.4.4 Εκτίμηση της ανισορροπίας σύνδεσης 80
2.4.4.5 Άλλα μέτρα της ανισορροπίας σύνδεσης 86
Bιβλιογραφία 87

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3
Παράγοντες οι οποίοι Μεταβάλλουν τη Γονιδιακή Συχνότητα 89
3.1 Μετανάστευση 90
3.2 Mεταλλαγή 93
3.2.1 Μοναδική μεταλλαγή 94
3.2.2 Επαναλαμβανόμενη μεταλλαγή 94
3.2.3 Αντίστροφη μεταλλαγή 96
3.3 Επιλογή 98
3.3.1 Δαρβινική προσαρμογή 98
3.3.2 Γενικό πρότυπο δράσης της επιλογής 100
3.3.3 Επιλογή εναντίον υποτελών αλληλομόρφων 102
3.3.4 Έλλειψη κυριαρχίας 106
3.3.5 Επιλογή εναντίον κυρίαρχων αλληλομόρφων 107
3.3.6 Πλεονέκτημα των ετεροζυγωτών 108
3.3.7 Κατωτερότητα των ετεροζυγωτών 111
3.3.8 Πολλαπλά αλληλόμορφα 113
3.3.9 Δύο γονιδιακοί τόποι 114
3.3.10 Ισορροπία μεταξύ μεταλλαγής και επιλογής 125
3.4 Γενετική παρέκκλιση 129
Βιβλιογραφία 141

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4
Ποιοτικά Χαρακτηριστικά στους Πληθυσμούς των Αγροτικών Ζώων 143
4.1 Θανατογόνοι παράγοντες 144

4.1.1 Ανίχνευση των φορέων ανεπιθύμητων υποτελών
παραγόντων 149
4.1.1.1 Δοκιμαστικές συζεύξεις 150
4.1.1.1.1 Συζεύξεις με άτομα ομοζυγωτά για το υποτελές αλληλόμορφο 150
4.1.1.1.2 Συζεύξεις με γνωστούς φορείς 151
4.1.1.1.3 Ομομικτικές συζεύξεις 152
4.1.1.1.4 Συζεύξεις με τυχαία άτομα
του πληθυσμού 155
4.1.1.2 Εργαστηριακές δοκιμασίες 156
4.2 Ποιοτικά χαρακτηριστικά με οικονομική σημασία 160
4.2.1 Αντίδραση του χοίρου στην αλοθάνη 160
4.2.2 Παραγωγή όξινου κρέατος στο χοίρο 161
4.2.3 Μυϊκή υπερτροφία στα βοοειδή 162
4.2.4 Καλλιπυγία στο πρόβατο 162
4.2.5 Μέγεθος ωοθυλακιορρηξίας στο πρόβατο Booroola 163
4.2.6 Νάνος όρνιθα 164
4.2.7 Ανθεκτικότητα των χοιριδίων στην κολιβακίλωση 166
4.2.8 Ανθεκτικότητα της όρνιθας στη νόσο Marek 166
4.2.9 Κέρατα 168
4.3 Γενετικός πολυμορφισμός 169
4.3.1 Πρωτεϊνικός πολυμορφισμός 170
4.3.2 Πολυμορφισμός μήκους τεμαχίων περιορισμού 172
4.3.3 Μικροδορυφόροι 176
4.3.4 Πολυμορφισμός απλών νουκλεοτιδίων 178
4.3.5 Αξιολόγηση των διάφορων τύπων πολυμορφισμού 179
4.3.6 Εφαρμογές 181
4.3.6.1 Έλεγχος πατρότητας 181
4.3.6.2 Εκτίμηση του βαθμού γενετικής
παραλλακτικότητας 185
4.3.6.3 Εκτίμηση των γενετικών σχέσεων
μεταξύ πληθυσμών 190
4.3.6.4 Γενετικοί πολυμορφισμοί ως γενετικοί δείκτες 194
Βιβλιογραφία 197

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5
Κληρονομικότητα Ποσοτικών Ιδιοτήτων 201
5.1 Φαινοτυπική και γονοτυπική τιμή 209
5.2 Mέση φαινοτυπική και μέση γονοτυπική τιμή 212
5.3 Μέση επίδραση των αλληλομόρφων 213
5.4 Επίδραση κυριαρχίας 216
5.5 Εξάρτηση του μέσου όρου του πληθυσμού, της μέσης επίδρασης των γονιδίων και της επίδρασης κυριαρχίας από τις γονιδιακές συχνότητες και από το βαθμό κυριαρχίας 218
5.5.1 Μέσος όρος πληθυσμού 220
5.5.2 Μέσες επιδράσεις 222
5.5.3 Επιδράσεις κυριαρχίας 223
5.6 Γενίκευση του προτύπου των γονοτυπικών τιμών 224
5.7 Γενική κληροδοτική τιμή 225
5.8 Συνιστώσες της γενετικής διακύμανσης 226
5.9 Εξάρτηση της γενετικής διακύμανσης από τις γονιδιακές συχνότητες και από το βαθμό κυριαρχίας 231
5.10 Φαινοτυπική διακύμανση 234
5.11 Ομοιότητα μεταξύ συγγενών 234
5.11.1 Γενική εξίσωση της γενετικής συνδιακύμανσης
συγγενών 236
5.11.2 Συνδιακύμανση απογόνων-γονέων 240
5.11.3 Συνδιακύμανση ετεροθαλών αδελφών 241
5.11.4 Συνδιακύμανση αμφιθαλών αδελφών 242
5.11.5 Φαινοτυπική συνδιακύμανση 243
5.11.6 Μητρικές επιδράσεις 244
5.12 Συντελεστής κληρονομικότητας 246
5.12.1 Σημασία 248
5.12.2 Μέθοδοι εκτίμησης 251
5.12.2.1 Εκτίμηση από τη συνδιακύμανση
ετεροθαλών αδελφών 252
5.12.2.2 Εκτίμηση από τη συνδιακύμανση
αμφιθαλών-ετεροθαλών αδελφών 259

5.12.2.3 Eκτίμηση από την παλινδρόμηση
των αποδόσεων των απογόνων ως προς
τις αποδόσεις των γονέων 264
5.12.3 Τιμές για διάφορα χαρακτηριστικά
των αγροτικών ζώων 268
5.13 Συντελεστής επαναληπτικότητας 270
5.13.1 Σημασία 273
5.13.2 Μέθοδοι εκτίμησης και τιμές για ορισμένες
παραγωγικές ιδιότητες 277
5.14 Συσχετίσεις ιδιοτήτων 278
5.14.1 Φαινοτυπικός συντελεστής συσχέτισης 278
5.14.1.1 Αίτια 279
5.14.1.2 Συνιστώσες 280
5.14.2 Γενετικός συντελεστής συσχέτισης 281
5.14.2.1 Εκτίμηση 282
5.14.2.1.1 Εκτίμηση από τη συνδιακύμανση
απογόνων-γονέων 283
5.14.2.1.2 Εκτίμηση από την παλινδρόμηση
των αποδόσεων των απογόνων
ως προς τις αποδόσεις των γονέων 283
5.14.2.1.3 Εκτίμηση από τη συνδιακύμανση
ετεροθαλών αδελφών 285
5.14.2.1.4 Eκτίμηση από τη συνδιακύμανση
αμφιθαλών-ετεροθαλών αδελφών 287
5.14.2.2 Τιμές για διάφορες παραγωγικές ιδιότητες 289
5.15 Αλληλεπιδράσεις γονοτύπου-περιβάλλοντος 291
5.16 Χαρτογράφηση γονιδιακών τόπων ποσοτικών ιδιοτήτων 296
5.16.1 Πειραματικά σχέδια 299
5.16.2 Μεμονωμένοι δείκτες στην F2 γενεά από
ομομικτικές σειρές 301
5.16.3 Χαρτογράφηση διαστήματος στην F2 γενεά
από ομομικτικές σειρές 306
5.16.4 Επεκτάσεις σε αμιγείς πληθυσμούς 310
5.16.4.1 Διασταυρώσεις διαφοροποιημένων φυλών
ή σειρών 311
5.16.4.2 Σχέδιο θυγατέρων 313
5.16.4.3 Σχέδιο εγγονών 317
5.16.5 Ευρήματα 319
5.16.6 Υποψήφια γονίδια 319
Βιβλιογραφία 322

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6
Εκτίμηση των Κληροδοτικών Τιμών 325
6.1 Απαραίτητα στοιχεία 330
6.1.1 Φαινοτυπικές αποδόσεις 330
6.1.2 Συνθήκες του περιβάλλοντος 332
6.1.3 Συγγενή άτομα 334
6.1.4 Πληθυσμιακές και οικονομικές παράμετροι 335
6.2 Διόρθωση των αποδόσεων των ζώων από τις συστηματικές
επιδράσεις του περιβάλλοντος 336
6.2.1 Διόρθωση με συντελεστές παλινδρόμησης 336
6.2.2 Διόρθωση με συγκριτικούς μέσους όρους 338
6.2.3 Διόρθωση με τεχνικές ελάχιστων τετραγώνων 339
6.3 Δείκτης επιλογής 347
6.3.1 Κανονικές εξισώσεις 348
6.3.2 Ιδιότητες 350
6.3.3 Συντελεστής συσχέτισης της πραγματικής
κληροδοτικής τιμής και του δείκτη επιλογής 351
6.4 Εκτιμήσεις των κληροδοτικών τιμών για μια ιδιότητα
από διάφορες πηγές πληροφοριών 352
6.4.1 Ατομικός έλεγχος 353
6.4.1.1 Άμεσος ατομικός έλεγχος 353
6.4.1.2 Ατομικός έλεγχος για επαναλαμβανόμενες
ιδιότητες 354
6.4.1.3 Έμμεσος ατομικός έλεγχος 355
6.4.2 Προγονικός έλεγχος 358
6.4.2.1 Μία προγονική απόδοση 358
6.4.2.2 Περισσότερες προγονικές αποδόσεις 359
6.4.3 Οικογενειακός και αδελφικός έλεγχος 363
6.4.3.1 Οικογενειακός έλεγχος 364
6.4.3.2 Συνδυασμένος ατομικός-οικογενειακός
έλεγχος 366
6.4.3.3 Αδελφικός έλεγχος 368
6.4.3.4 Έλεγχος εντός των οικογενειών 369
6.4.4 Απογονικός έλεγχος 370
6.4.4.1 Απογονικός έλεγχος στην περίπτωση κατά
την οποία οι απόγονοι είναι ετεροθαλείς
αδελφοί 371
6.4.4.2 Απογονικός έλεγχος στην περίπτωση
κατά την οποία οι απόγονοι είναι
αμφιθαλείς-ετεροθαλείς αδελφοί 373
6.5 Εκτίμηση των κληροδοτικών τιμών για περισσότερες
από μία παραγωγικές αποδόσεις 375
6.5.1 Ολική κληροδοτική τιμή 375
6.5.2 Δείκτες επιλογής για την ολική κληροδοτική τιμή 377
6.5.3 Ακρίβεια εκτίμησης της ολικής κληροδοτικής τιμής 379
6.6 Άριστη γραμμική αμερόληπτη πρόβλεψη 380
Βιβλιογραφία 393

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 7
Επιλογή 395
7.1 Γενική εξίσωση της επιλεκτικής προόδου 397
7.2 Ένα πείραμα επιλογής 400
7.3 Παράγοντες της επιλεκτικής προόδου 404
7.3.1 Τυπική απόκλιση των κληροδοτικών τιμών 404
7.3.2 Ένταση επιλογής 414
7.3.3 Ακρίβεια εκτίμησης των κληροδοτικών τιμών 418
7.3.4 Χρονικό διάστημα μεταξύ γενεών 418
7.4 Ετήσια επιλεκτική πρόοδος σε αμιγείς πληθυσμούς 420
7.4.1 Δύο ατραποί μεταβίβασης των γονιδίων από
γενεά σε γενεά 420
7.4.2 Τέσσερις ατραποί μεταβίβασης των γονιδίων
από γενεά σε γενεά 422
7.5 Συσχετισμένη επιλεκτική πρόοδος 427
7.5.1 Γενική εξίσωση 428
7.5.2 Έμμεση επιλογή 430
7.6 Επιλογή για πολλές ταυτόχρονα ιδιότητες 432
7.6.1 Διαδοχική επιλογή 432
7.6.2 Επιλογή με ανεξάρτητα όρια 432
7.6.3 Επιλογή με δείκτη 432
7.6.3.1 Ολική επιλεκτική πρόοδος 432
7.6.3.2 Επιλεκτική πρόοδος για τις διάφορες
ιδιότητες της ολικής κληροδοτικής τιμής 433
7.7 Βιοχημικά χαρακτηριστικά και μοριακοί δείκτες
ως επιλεγόμενα χαρακτηριστικά 435
7.7.1 Ομάδες αίματος και πρωτεϊνικοί πολυμορφισμοί 435
7.7.2 Ποσοτικά βιοχημικά χαρακτηριστικά 437
7.7.3 Moριακοί δείκτες 443
7.7.4 Λειτουργική γονιδιωματική 448
7.8 Eπιλεκτική κλωνοποίηση 450
Βιβλιογραφία 453

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8
Συστήματα Σύζευξης 457
8.1 Ομομειξία 460
8.1.1 Ομομειξία και ομοζυγωτία 461
8.1.2 Συντελεστής ομομειξίας 463
8.1.2.1 Υπολογισμός από γενεαλογικά δένδρα 466
8.1.2.2 Υπολογισμός από το συντελεστή
συγκαταγωγής 470
8.1.3 Ομομειξία σε κλειστούς πληθυσμούς περιορισμένου
μεγέθους 474
8.1.3.1 Αύξηση ομομειξίας 475
8.1.3.2 Δραστικό μέγεθος 479
8.1.4 Ομομειξία σε υποδιαιρεμένους πληθυσμούς 487
8.1.5 Ομομειξία και υποτελή γονίδια 495
8.1.6 Ομομικτική κατάπτωση 497
8.1.7 Γενετική παραλλακτικότητα ομομικτικών πληθυσμών 501
8.2 Ετερομειξία 503
8.2.1 Αμιγής αναπαραγωγή 504
8.2.2 Απλή διασταύρωση δύο πληθυσμών ή σειρών 504
8.2.2.1 Επαύξηση της ετεροζυγωτίας στην F1 και
στην F2 γενεά 505
8.2.2.2 Μέσοι όροι της F1 και της F2 γενεάς 506
8.2.2.3 Πειραματικά δεδομένα 508
8.2.2.4 Θεωρητική βάση της ετέρωσης 513
Βιβλιογραφία 521

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9
Προγραμματισμός της Επιλογής
εντός των Πληθυσμών 525
9.1 Βελτιωτικός στόχος 526
9.2 Αρχές του ελέγχου των αποδόσεων 531
9.3 Σχεδιασμός των επιλεκτικών διαδικασιών στο ενεργό μέρος
του πληθυσμού 532
9.4 Μεταφορά της επιλεκτικής προόδου 535
9.5 Οικονομική αξιολόγηση προγραμμάτων επιλογής 540
9.5.1 Φορείς επενδύσεων στη γενετική βελτίωση των ζώων 540
9.5.2 Επίπεδα αναλύσεων 542
9.5.3 Παράμετροι επενδυτικών σχεδίων 543
9.5.3.1 Συντελεστής προεξόφλησης 543
9.5.3.2 Χρονικός ορίζοντας των επενδύσεων 547
9.5.4 Στοιχεία κόστους της επιλογής 547
9.5.5 Ακαθάριστη προεξοφλημένη ωφέλεια της επιλογής 549
9.5.5.1 Aρχή της μεθόδου ροής των γονιδίων 550
9.5.5.1.1 Μεταβατικός πίνακας 552

9.5.5.1.2 Γήρανση των ατόμων του κύκλου
επιλογής 553
9.5.5.1.3 Μεταβίβαση των γονιδίων των
ατόμων του κύκλου επιλογής
στους άμεσους απογόνους 554
9.5.5.1.4 Εξάπλωση και κατανομή των
γονιδίων στον πληθυσμό 555
9.5.5.1.5 Γενετική ανωτερότητα 556
9.5.5.1.6 Τυποποιημένος και προεξοφλημένος
αριθμός έκφρασης 557
9.5.5.1.7 Ωφέλεια της επιλογής 561
9.5.6 Σύγκριση κόστους και ωφελειών 563
Βιβλιογραφία 567

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10
Διασταυρώσεις 569
10.1 Συστήματα διασταυρώσεων 570
10.1.1 Διασταυρώσεις για την αλλαγή της γενετικής
σύνθεσης ενός πληθυσμού 570
10.1.1.1 Διασταυρώσεις αναβάθμισης 571
10.1.1.2 Διασταυρώσεις συνδυασμού 572
10.1.1.3 Διασταυρώσεις εκτοπισμού 573
10.1.2 Διασταυρώσεις χρήσεως 574
10.1.2.1 Ασυνεχείς διασταυρώσεις 574
10.1.2.1.1 Διασταύρωση δύο σειρών 575
10.1.2.1.2 Αναδιασταύρωση 576
10.1.2.1.3 Διασταύρωση τριών σειρών 577
10.1.2.1.4 Διασταυρώσεις τεσσάρων σειρών 579
10.1.2.2 Συνεχείς διασταυρώσεις 579
10.1.2.2.1 Εναλλακτική διασταύρωση 579
10.1.2.2.2 Κυκλική διασταύρωση 581
10.1.2.2.3 Τροποποιημένη εναλλακτική
διασταύρωση 582
10.2 Γενετικές παράμετροι των διασταυρώσεων κατά Dickerson 582
10.3 Πειραματικά σχέδια για την εκτίμηση των γενετικών
παραμέτρων των διαδικασιών στα πρότυπα του Dickerson 587
10.3.1 Ετέρωση 587
10.3.2 Διαφορά μεταξύ αμιγών πληθυσμών 588
10.3.3 Διαφορά μεταξύ αμοιβαίων διασταυρώσεων 588
10.3.4 Μητρική ετέρωση 588
10.3.5 Απώλειες ανασυνδυασμού 589
10.4 Eκτίμηση παραμέτρων των διασταυρώσεων 590
10.5 Προκαταρκτική εκτίμηση του μέσου παραγωγικού
επιπέδου διάφορων διασταυρώσεων 593
10.6 Οικονομική αξιολόγηση διάφορων αμιγών πληθυσμών
και των διασταυρώσεών τους 595
10.7 Περαιτέρω βελτίωση των διασταυρούμενων πληθυσμών 600
10.7.1 Επιλογή εντός των πατρικών και μητρικών σειρών 600
10.7.2 Παλινδρομική επιλογή και αμοιβαία παλινδρομική
επιλογή 602
10.7.3 Επιλογή με βάση τις αποδόσεις αμιγών και
διασταυρωμένων ομάδων ζώων 604
Βιβλιογραφία 606